图 1：长杆Lr-PBS和短杆 Sr-PBS两种束状PBS的高分辨冷冻电镜三维结构

光合作用起始于光能的高效捕获，再通过能量的高效传递使光能到达光反应中心，从而开启电荷分离。有氧光合生物在进化中形成了不同捕光复合体。藻胆体是蓝藻和红藻的色素-蛋白超分子捕光复合体，位于类囊体膜上，能够高效捕获光能并传递给位于类囊体膜内的光系统II和I。蓝藻经过第一次、第二次、第三次内共生，产生了红藻等多种真核浮游植物，藻胆体也进化出了半圆盘形、半椭球形、块状、束装、杆状、桨状等6种以上的形状。此前隋森芳课题组通过单颗粒冷冻电镜三维重构技术，解析得到包括太平洋凋毛藻G. pacifica块状PBS（Nature, 2017）和紫球藻P. purpureum半椭球形PBS（Nature, 2020）在内的2种红藻藻胆体的高分辨三维结构。受此启发国内外多个课题组陆续报道了来源于多种蓝藻的半圆盘形PBS、桨状PBS高分辨三维结构。蓝藻G. violaceus具有特殊的进化地位，它位于蓝藻进化链的底端，适应低光照强度条件下生长。Gloeobacter的独特特征之一是还未进化出类囊体膜，其捕光天线PBS呈束状排列在细胞质膜上。

为了探究最原始蓝藻G. violaceus的束状PBS结构的组装，及应对光强变化的适应性机制，研究人员分别在5μ ME低光强下和35 μME中等光强下，诱导得到长杆Lr-PBS和短杆Sr-PBS两种组装形式，并分别解析了它们3.37 Å和2.80 Å分辨率的冷冻电镜三维结构（图1）。该结构解析得到两种独特的核杆连接蛋白LRC^91kDa和 LRC^81kDa，它们串联多个Pfam00427结构域，并通过loop区内保守的α螺旋，与核外围的α^APC相互作用，从而支撑相连接的杆以束状的形式向上延长，最终形成独特的束状PBS。此外，中光强诱导下的Sr-PBS杆的长度相比于低光强培养下的Lr-PBS明显缩短，且核缺少ApcA2-ApcB3-ApcD 层。通过结构分析和序列比对发现，G. violaceus PBS通过改变 L_CM 的loop1、loop2以及R238-S239-D240小段凸起结构的构象，从而阻止ApcA2-ApcB3-ApcD与核的结合。这些结构的改变揭示了G. violaceus PBS在应对不同光照环境下的结构适应性变化机制（图2）。

图 2：在Lr-PBS和Sr-PBS中的L_CM的结构差异（与ApcA2-ApcB3-ApcD 层作用）

此外，研究人员在考虑色素之间的距离和色素取向的基础上，对束状PBS的藻胆色素整体排列和能量传递效率进行了分析，结果表明束状PBS能够实现杆与杆之间的能量传递，进而弥补因远核端杆的能量传递距离延长而导致的效率下降；同时低光强下Lr-PBS核中色素共面性的提高，增强了Lr-PBS核的能量传递效率，从而保障G. violaceus在弱光下的生长及环境适应（图3）。综上，该研究成果揭示了无类囊体膜蓝藻中束状PBS的组装，以及其在应对光照变化时的适应性机制。该工作为藻胆体的进化过程以及蓝藻的光保护机制提供了重要信息，也为人工模拟光合作用研究提供了新的理论依据。

图 3：G. violaceus PBS的能量传递模型

在这项研究中，清华大学生命学院/北京生物结构前沿研究中心隋森芳教授和已出站博士后马建飞（现为南开大学药物化学生物学全国重点实验室研究员）为本文的共同通讯作者；马建飞和清华大学生命学院博士后游鑫为本文的共同第一作者；清华大学生命学院副研究员孙珊参与了结构分析、文章撰写与修改。感谢中科院水生所的徐旭东研究员馈赠Gloeobacter violaceus PCC 7421藻种；感谢国家蛋白质科学中心北京清华大学分中心的雷建林、杨帆、李晓敏博士等在冷冻电镜和高性能计算平台方面提供的技术支持；感谢清华大学生物医学分析中心蛋白质化学实验室提供的样品分析服务；感谢林瀚智和潘锡江博士在本项目前期研究中的贡献，感谢王文达博士在光合活性分析上的建议，感谢俞立和潘俊敏教授在基因表达调控分析上的建议，感谢王寅初和赵方庆博士在生物进化分析上的建议。该工作得到了国家自然科学基金、中国科协青年人才托举工程、中国博士后基金、南开大学中央高校基本科研业务费、南开大学中央高校国家重点实验室基本科研经费等资助。