黄单胞菌(Xanthomonas spp.)是一类“老牌”植物病原菌,能侵染水稻、柑橘、番茄、辣椒等400多种植物,造成细菌性条斑病、溃疡病、斑点病等重大病害。但长期以来,一个核心问题始终悬而未决:病原菌在植物体内,究竟是如何获得足够营养并持续扩增的?传统观点认为,病原菌只是“被动抢夺”宿主已有养分。AvrBs2是黄单胞菌中高度保守的Ⅲ型分泌效应蛋白,被认为是最关键的毒力因子之一。但几十年来,它到底干了什么,始终是个谜。
2025年12月18日,中国农业大学孙文献等团队联合国际合作者在顶级期刊《Science》上发表题为“A bacterial nutrition strategy for plant disease control”的研究。该研究首次揭示了黄单胞菌效应蛋白AvrBs2的真实生化功能,发现其在植物细胞内催化合成一种新型糖磷酸化合物xanthosan,并通过XanT–XanP 系统被病原菌特异性摄取和利用。该工作提出病原菌“营养劫持”的全新致病机制,并据此发展出抗营养策略,为广谱植物细菌病害防控提供了新思路。

AvrBs2几乎存在于所有已研究的黄单胞菌中,序列高度保守;而且一旦敲除该基因,细菌的毒力会显著下降,说明它对致病过程至关重要(图1B)。过去大家以为AvrBs2像其他效应子一样,是通过作用于宿主蛋白来抑制免疫。过去但无论是找互作蛋白,还是看免疫信号通路,都没有找到明确的线索。作者意识到一个问题:如果 AvrBs2 真的是一个酶,那它的主要靶标,可能不是蛋白,而是宿主的小分子代谢物。随后通过薄层层析的方法,鉴定出由AvrBs2合成的新分子,并且命名为xanthosan(黄原糖)。随后通过NMR和质谱技术鉴定出xanthosan是由两个α-D-半乳糖通过磷酸二酯形成对称的 1,6-环状二聚体。

图1. AvrBs2蛋白在植物中产生一种新的代谢物xanthosan
随后研究发现,AvrBs2 进入植物细胞后,利用植物细胞内常见的 UDP-α-D-半乳糖作为底物,催化合成xanthosan。

图2. AvrBs2利用UDP-α-D-半乳糖为底物合成xanthosan
研究者在黄单胞菌基因组中发现在avrBs2基因的下游,紧邻着两个基因:一个编码预测的外膜转运蛋白命名为xanT(xanthosan transporter);一个编码预测的磷酸二酯酶xanP(xanthosan phosphodiesterase)可能水解磷酸二酯键。随后通过敲除、回补、摄取和体外水解实验逐步验证了它们分别作为转运蛋白和磷酸二酯酶的功能,而且发现xanthosan对于黄单胞菌的生长至关重要。

图3. 黄单胞菌通过XanT-XanP蛋白吸收和水解黄原糖作为营养物质
最具应用价值的是,这项研究据此提出了一种全新的病害防控思路——抗营养策略。研究者在水稻中表达细菌来源的XanP 蛋白,使植物在病原菌利用之前就主动降解 xanthosan。结果显示:水稻对多种黄单胞菌菌株的抗性显著增强,对生长、产量和代谢几乎无不良影响,具有明显的广谱潜力。这相当于:不直接“杀菌”,而是让病原菌“饿死在门口”。

图4. 清除黄原糖策略增强水稻对黄单胞菌侵染的抗性
总之,本研究揭示了黄单胞菌通过效应蛋白AvrBs2重编程宿主代谢、合成专属营养物 xanthosan的全新致病机制,并阐明了其“生成—吸收—利用”的完整营养体系。这一发现突破了传统病原菌被动夺取养分的认知,提出了病原菌营养劫持的新范式。基于该机制发展出的抗营养策略,为多种植物细菌病害的广谱、可持续防控提供了重要理论基础与应用方向。